Tre saker jag inte begriper om evolution...

Be om vetenskapliga förklaringar till upplevelser, fenomen och anekdoter som du funderat på.
Användarvisningsbild
MBY
Inlägg: 3292
Blev medlem: mån 29 nov 2004, 21:13
Ort: Stockholm

Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av MBY » ons 20 mar 2013, 18:58

Jag läser en kvällskurs i evolution och såhär i slutet av kursen när jag tentapluggar kondenseras tre frågor jag inte lyckas få till. Jag tror inte frågorna är nödvändiga för att klara kursen utan att det är överkurs, men jag stör mig så förbannat på dem att jag inte kan koncentrera mig på annat. Här på forumet borde det finnas folk som kan reda ut dem! (Ett bautasvar av Moridin skulle sitta fint!)

1) Frågor om formeln h² = Vg / Vp
(Vg = genotypisk variation, Vp = fenotypisk variation)
Platshållaren h² saknar god förklaring i min litteratur. Jag vet att det ska vara en kvot mellan 0 och 1 och att det relaterar till ärftlighet. Något som förklaras väldigt omatematiskt och utan exempel. För det första, vad är h och varför är det alltid h² som anges? Är tvåan en kvadrat (h = sqrt(Vg/Vp)) eller bara ett namn?

Hur garanterar jag att Vg och Vp alltid har värden som gör att h² antar värden mellan 0 och 1? Jag saknar mätvärden, enheter och exempel. Jag har googlat, kollat wikipedia, sett på föreläsningar på youtube, etc, utan resultat. Läraren är inte helt lättillgänglig.

En härledd formel är h² = (2Vmellan/Vtotal) där Vmellan är variation mellan individer i samma kull och Vmellan är variation mellan kullar. Först fattade jag ingenting, men sedan insåg jag att "mellan kullar" nog ska tolkas som "mellan två icke-besläktade kullar", alltså inte två på varandra följande kullar från samma föräldrar.

Men det är fortfarande inte begripligt. Hur kan man garantera att Vmellan alltid är minst lika stor som 2 * Vtotal? Och vad tusan är det som mäts upp! Boken (Evolutionsbiologi, Mats Björklund) ger inga praktiska exempel. Detta är matematik totalt utan förklaringar.

Jag tror inte provet kommer handla om dylika formler, men jag blir ändå väldigt frustrerad över att inte känna mig trygg i tolkningen av "h² = Vg/Vp". Hur mäts Vg upp? Vp? Vad är det för normalisering som görs som garanterar att Vg alltid är minst lika stor som Vp?

En sak som komplicerar det för mig är att egenskaper som är nödvändiga och universella för överlevnad, t.ex. "har lungor" eller "kan smälta mat" ärvs i samma utsträckning och spontant lekmannamässigt borde vara "100% ärftliga", men h² blir i stället låg här. Jag tror mig förstå att det handlar om att h² är någon sorts variationsmått, inte ett mått på ärftlighet. Men jag får inte ihop det i mitt lilla huvud!

2) Syskonsläktskap
Det påstås överallt, i alla böcker om evolution jag läser och det rimmar också bra med sunda förnuftet, att syskon delar 50% av sina gener med varandra. Gott så. Men jag antar att det för det första handlar om alleler så att "gener" är slarvigt uttryck (på ett annat ställe i boken står det mycket riktigt "alleler", inte "gener"). Men detta tycks förutsätta komplett skild homozygotism på alla alleler hos båda föräldrarna. Föräldra-loci ska alltså innehålla "AB" och "CD" respektive. Så fort någon loci är homozygot eller någon allel delas mellan föräldrarna borde släktskapet bli större än 50%. 50% borde gälla "i genomsnitt när antalet alleler i populationen går mot oändligheten", och så set det naturligtvis inte ut. Är påståendet 50% slarvigt, eller har jag inte förstått? När jag simulerar meios och rekombination i ett litet datorprogram får jag släktskap på 50%-100% beroende på hur unika allelerna är. "Total hetrozygotism" ger 50%. Om jag i min simulering sätter antalet alleler i en population till 6 (vid _varje_ loci) får jag släktskap mellan syskon som ligger på runt 65%.

Edit: Jag kan inte se annat än att jag MÅSTE ha rätt. Släkskapet är inte alls i genomsnitt 50%, utan högre (högre ju färre alleler det finns i populationen). Annars vore inte inavel vara ett problem eftersom det skulle inte gå mot mer homozygotism.

3) Frånvaro av könsdimorfism
Denna fråga har jag sett på en gammal övningstenta och den ger mig huvudbry. Allt jag lärt mig genom alla böcker är anledningar till varför det kan finnas sexuell selektion och könsdimorfism. Men t.ex. måsar uppvisar minimal könsdimorfism. Jag känner på mig att det har att göra med monogami och snarlikt ansvar för ungarna. Men jag vet inte något om beteendet kring hur parbildning sker för t.ex. måsar (övningstentan tar just upp måsar som exempel). Jag kan tänka mig frånvaro av sexuell selektion och frånvaro av att ena könet systematiskt väljer det andra könet (så det handlar om mer lika villkor mellan könen), men jag kan inte komma på någon mekanism som aktivt selekterar för frånvaro av könsdimorfism.

Ja, kan man spekulera fram en mekanism som aktivt minskar eller nullifierar könsdimorfismer? Jag antar att monogami och båda föräldrarnas insatser vid avkommans uppväxt är komponenter. Men är det _brist på_ diffrentierande selektion eller _närvaro_ av bevarande selektion som gäller här? Och, kan det tänkas att vi använder våra egna sinnen för att bestämma dimorfismen? Det kanske finns en stor könsdimofism mellan måsens kön, bara att den inte är synlig för oss människor med blotta ögat?

Bonusfråga:
Jag frågade läraren om arvet kring regulatoriskt och icke-kodande DNA. Jag avsåg "funktionellt" DNA men som inte kodar för protein. Min fråga var om man kan tala om alleler även där och om rekombination sker. Svaret var att man inte talar om alleler i sammanhanget. Jag förstår inte riktigt. Betyder detta att allt regulatoriskt DNA är gemensamt baspar för baspar för alla inom samma art? Så att det finns ett starkt bevarande selektionstryck för regulatoriskt DNA? Har regulatoriskt DNA även loci? Men inte alleler? Kan man säga att vi då är "homozygota" där regulatoriskt DNA finns i kromosomen?

Som sagt, jag tror att dessa frågor är överkurs, men jag stör mig så förbaskat på att läsa en liten kurs i evolution som gör att jag begriper mindre än vad jag gjorde innan! Jag trodde jag förstod dessa saker!

Användarvisningsbild
Moridin
Avstängd
Inlägg: 16253
Blev medlem: tor 10 jan 2008, 11:32

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av Moridin » ons 20 mar 2013, 20:34

Några korta svar:

1. 2:an i h2 är inte kvadrat. Det är en rest av det faktum att varians ( σ2) tidigare skrevs som h2.

2. Se Se h2 som andelen av den fenotypiska variansen i en specifik population i en specifik miljö som kan förklaras av den genetiska variansen i just den populationen i just den specifika miljön. Detta är inte samma sak som hur genetiskt determinerat en egenskap är. Det är därför det är bättre att prata om heritabilitet än ärftlighet.

3. h2 kommer blir mellan 0 och 1 för det är endast definierat för situationer utan plasticitet, det vill säga endast då reaktionsnormerna är linjära. Så fort reaktionsnormerna är icke-linjära, så kan man inte använda detta sättet att räkna.

4. Vet inte vilken härledd formel som pratas om, men den de skulle kunna tänka på är observerad korrelation dividerad med förväntad korrelation. Så om korrelation för X mellan syskon är 0.3, så är heritabiliteten h2 0.3/0.5 = 0.6 (syskon delar 50% alleler i snitt, alltså är förväntad korrelation 0.5)

5. Vg kan mätas med sekvenseringsteknologi, men oftast använder man formler (som t.ex. den ovan med korrelationer och så finns det en med selektionsrespons också) för att skatta heritabiliteten istället för att bestämma den direkt.

6. Det som garanterar att Vg inte är större än Vp är att formeln endast går att tillämpa vid linjära reaktionsnormer (alltså linjärt samband mellan de två).

7. Ja, det är ett mått på hur mycket av fenotypisk variation som kan förklaras av genotypisk variation. Den största variationen i antalet fingrar orsakas av miljö som t.ex. olyckor. Trots att antalet fingrar är genetiskt bestämt så är heritabiliteten för 10 fingrar nästan noll. Släpp föreställningen att heritabilitet skulle ha något med "grad av genetisk bestämning" att göra.

8. 50% siffran är ett genomsnitt. Givetvis kan det råka bli så i meiosen att de delar fler eller färre.

9. Fundera på följande: behöver naturligt urval och sexuell selektion verka åt samma håll med avseende på könsdimorfism? Vad finns det för kostnader med att vara uppseendeväckande och färggrann?

10. Regulatoriskt eller icke-kodande DNA är ett samlingsbegrepp. Visst finns det t.ex. gener för funktionella RNA molekyler som har regulatorisk funktion (där man skulle kunna prata om loci och alleler), men i begreppet ingår även regioner uppströms av kodande regioner som är viktiga för transkription (t.ex. promotorer) men som själv inte transkriberas.

Se även PM.
Either you believe evidence that can be tested, verified, and repeated will lead to a better understanding of reality, or you do not. - Michael Specter
|AIDSTruth | Evidens för makroevolution | Skeptical Science|

Användarvisningsbild
MBY
Inlägg: 3292
Blev medlem: mån 29 nov 2004, 21:13
Ort: Stockholm

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av MBY » ons 20 mar 2013, 21:06

Moridin skrev:Några korta svar:

1. 2:an i h2 är inte kvadrat. Det är en rest av det faktum att varians ( σ2) tidigare skrevs som h2.

2. Se Se h2 som andelen av den fenotypiska variansen i en specifik population i en specifik miljö som kan förklaras av den genetiska variansen i just den populationen i just den specifika miljön. Detta är inte samma sak som hur genetiskt determinerat en egenskap är. Det är därför det är bättre att prata om heritabilitet än ärftlighet.

3. h2 kommer blir mellan 0 och 1 för det är endast definierat för situationer utan plasticitet, det vill säga endast då reaktionsnormerna är linjära. Så fort reaktionsnormerna är icke-linjära, så kan man inte använda detta sättet att räkna.

4. Vet inte vilken härledd formel som pratas om, men den de skulle kunna tänka på är observerad korrelation dividerad med förväntad korrelation. Så om korrelation för X mellan syskon är 0.3, så är heritabiliteten h2 0.3/0.5 = 0.6 (syskon delar 50% alleler i snitt, alltså är förväntad korrelation 0.5)

5. Vg kan mätas med sekvenseringsteknologi, men oftast använder man formler (som t.ex. den ovan med korrelationer och så finns det en med selektionsrespons också) för att skatta heritabiliteten istället för att bestämma den direkt.

6. Det som garanterar att Vg inte är större än Vp är att formeln endast går att tillämpa vid linjära reaktionsnormer (alltså linjärt samband mellan de två).

7. Ja, det är ett mått på hur mycket av fenotypisk variation som kan förklaras av genotypisk variation. Den största variationen i antalet fingrar orsakas av miljö som t.ex. olyckor. Trots att antalet fingrar är genetiskt bestämt så är heritabiliteten för 10 fingrar nästan noll. Släpp föreställningen att heritabilitet skulle ha något med "grad av genetisk bestämning" att göra.

8. 50% siffran är ett genomsnitt. Givetvis kan det råka bli så i meiosen att de delar fler eller färre.

9. Fundera på följande: behöver naturligt urval och sexuell selektion verka åt samma håll med avseende på könsdimorfism? Vad finns det för kostnader med att vara uppseendeväckande och färggrann?

10. Regulatoriskt eller icke-kodande DNA är ett samlingsbegrepp. Visst finns det t.ex. funktionella gener för RNA molekylär som har regulatorisk funktion (där man skulle kunna prata om loci och alleler), men i begreppet ingår även regioner uppströms av kodande regioner som är viktiga för transkription (t.ex. promotorer) men som själv inte transkriberas.

Se även PM.
Tack för svar!
1) Ok, min misstanke var riktig, att tvåan inte är en kvadrat (rättare sagt: den ska inte uttydas som att det finns en rot). Det förklarar en hel del. Även kopplingen till statistik var mycket upplysande! Jag börjar få en alltmer klar bild över vad h² är, att det handlar om genotypisk variation och inte "egenskapen som är ärftlig". Men det är fortfarande lite svårt att intuitivt begripa utan siffror. Om jag inte har värden på Vg och Vp, hur då begripa att h² blir mellan 0 och 1? Läraren och boken har tagit upp några exempel som vinglängd i cm o.dyl, men om man inte normaliserar siffror är det rätt enkelt att får nonsens-h² på över 100%.
Jag förstod vad du skrev om reaktionsnormer, men det känns ändå luddigt. Som sagt, detta är överkurs och tentan kommer inte innehålla beräkning. Men jag stör mig så fruktansvärt på att det är så luddigt beskrivet. Varför ens ta upp h² om man inte ges verktygen att räkna på praktiska exempel?

2) Jag förstår fortfarande inte det där. Visst vet jag att det handlar om ett genomsnitt. Slumpen kan ge både lägre och högre andel gemensamma alleler. Men det jag inte begriper är varför genomsnittet är 50%? Det borde vara högre! Om far är AB och mor är AC så kommer avkommorna ha AA, AC, BA eller BC. I tre av fyra fall kommer allelen A ärvas och i två av fyra kommer B ärvas! Så om man med släktskap menar "gemensamma alleler" så kan det ju inte bli 50% utan högre. Om vi låtsas att genomet endast har denna gen och att vi får just en avkomma av varje möjlig kombination så kommer tre av fyra ha ärvt A, två av fyra ärvt B och två av fyra C. Det är ju ett genomsnittligt släktskap på 0.625 med avseende på just det loci?

3) Jo, det var min första reflektion också, könsdimorfism, speciellt om det handlar om sexuell selektion av ornament är mycket kostsamt. Men vi förutsätter ju då att det inte finns något selektionstryck där det ena könet väljer och det andra väljs, eller där exempelvis hannar slåss med andra hannar om harem. Rent praktiskt så undrar jag hur det är med just måsfåglar. Många arter här är monogama här vet jag och att de båda hjälper till vid uppfödandet av avkomma känner jag också till. Men jag vet ingenting om hur de faktiskt gör när de bildar par, och det känns också lite viktigt.

Bonusfrågan: Jo, det där känner jag också till och jag tror jag förstår det. Det jag inte förstår är arvet av dessa. Rekombineras det? Saknar icke-kodande men funktionellt DNA variation i populationen (DNA som är "totalt junk" spelar ju ingen roll hur det funkar, jag avser sånt DNA som är viktigt men som inte kodar för gener)?

Tack för svar, blev lite klokare. Men speciellt Vp/Vg känns fortfarande luddigt. Konstigt att boken och föreläsaren inte gjorde klart att detta har med reaktionsnormer att göra. Hur gör man rent praktiskt om man vill undersöka en art?

Edit: Att h² och andra begrepp är direkt parallella till statistik förstår man efter ett tag. Problemet är att litteraturen, genom att inte tala om det, gör att man börjar tänka i helt fel banor. Ett praktiskt exempel skulle också röja alla oklarheter liksom blotta påpekandet att Vg och Vp (eller Va och Vp) är en ratio. Visst, det förstås av påståendet att h² är mellan 0 och 1, men då kan man ju inte samtidigt i samma kontext tala om centimetrar eller kilogram.

Edit2: Jag läste boken (M. Björklund) för flera år sedan, och då reagerade jag inte alls på dessa saker. Det är så tydligt att man läser på två olika sätt när man pluggar och när man fritidsläser. På ett ställe i boken står det att syskon delar 50% av generna, på ett annat allelerna. Om man tog det första bokstavligt så blir det nonsens eftersom schimpans och människa delar en mycket högre grad av gener. För en allmän publik fungerar kanske "gener", men om man faktiskt försöker lära sig, av en lärobok, borde det uttryckas mer stringent. Hur vet jag att det inte finns andra påståenden i boken som är fel eller av mig feltolkat eftersom jag inte vet hur det borde vara?

Användarvisningsbild
Moridin
Avstängd
Inlägg: 16253
Blev medlem: tor 10 jan 2008, 11:32

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av Moridin » ons 20 mar 2013, 22:12

1. Ingen normalisering krävs. Vad som krävs är att reaktionsnormerna är linjära. Leksaksexempel skall alltså vara konstruerade med utgångspunkt att reaktionsnormen är linjär. Annars har den som skapat uppgifterna gjort fel. Intuitivt kan man se det som att om heritabiliteten är 1 beror all fenotypisk variation på genotypisk variation, medan om den är 0 beror ingen fenotypisk variation på genotypisk variation. De praktiska exemplen kommer framför allt från skattningarna för heritabiliteten: de två formlerna man kan använda i praktiken är oftast ratio av korrelation eller selektionsrespons. Formeln med genotypvarians genom fenotypvarians kan ofta ses som en definition, snarare än någon formel man praktiskt använder sig av (även om det går).

2. Det finns ett intuitivt beteendeekologiskt resonemang för varför genomsnittet är 50% för syskon. Låt r vara sannolikheten att en gen i en individ är en identisk kopia (genom nedärvning) med en gen i en annan individ. Vid varje generation (låt L vara antalet generationslänkar) så sker meios. Det betyder att en kopia av en specifik gen har 50% chans att nedärvas (vi antar här att exotiska segregationsdistorterare inte finns). Det betyder att vi kan skriva

r = Σ 0.5L

För förälder och barn finns det bara en generationslänk (som binder samman föräldern och barnet), vilket betyder r = 1*(0.5)1 = 0.5; För helsyskon finns det två generationslänkar i varje specifikt fall (avkomma <--- modern ---> andra avkomman) samt att detta kan vara genom modern eller fader, vilket förklarar faktorn 2. Detta betyder att r = 2(0.5)2 = 0.5. Jag misstänker att ditt höga resultat beror på att du inte tänker att det är två meioser som behöver räknas med, från modern till första avkomman, medan även från modern till andra avkomman. Så om det är 0.5 att avkomman får en viss gen, så är det 0.5*0.5 = 0.25 att båda avkommorna får just den genen (och sedan multiplicerar vi med två för det kan vara antingen via modern eller fadern). Så fås 0.5 siffran.

3. Kan inte just den djurgruppen så bra, men det går nog att göra ett generellt evolutionärbiologiskt resonemang utan att känna till detaljerna.

För DNA som kodar för t.ex. funktionella RNAs fungerar på samma sätt som proteinkodande gener. Det finns variation etc. Nu för tiden så har man definierat en gen som något som kodar för en funktionell produkt (funktionella RNAs eller proteiner). Promotorregioner är nog mer konserverade för olika saker ska kunna binda in där som RNA polymeras, transkriptionsfaktorer etc.

I praktiken (t.ex. avel) använder man skattningsformlerna med ratio av korrelationer och selektionsrespons.

Nyckeln till att koppla cm och kg till definitionen av heritabilitet är insikten att resonemanget endast funkar givet linjära reaktionsnormer.
Either you believe evidence that can be tested, verified, and repeated will lead to a better understanding of reality, or you do not. - Michael Specter
|AIDSTruth | Evidens för makroevolution | Skeptical Science|

Användarvisningsbild
MBY
Inlägg: 3292
Blev medlem: mån 29 nov 2004, 21:13
Ort: Stockholm

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av MBY » ons 20 mar 2013, 23:37

Moridin skrev:2. Det finns ett intuitivt beteendeekologiskt resonemang för varför genomsnittet är 50% för syskon. Låt r vara sannolikheten att en gen i en individ är en identisk kopia (genom nedärvning) med en gen i en annan individ. Vid varje generation (låt L vara antalet generationslänkar) så sker meios. Det betyder att en kopia av en specifik gen har 50% chans att nedärvas (vi antar här att exotiska segregationsdistorterare inte finns). Det betyder att vi kan skriva

r = Σ 0.5L

För förälder och barn finns det bara en generationslänk (som binder samman föräldern och barnet), vilket betyder r = 1*(0.5)1 = 0.5; För helsyskon finns det två generationslänkar i varje specifikt fall (avkomma <--- modern ---> andra avkomman) samt att detta kan vara genom modern eller fader, vilket förklarar faktorn 2. Detta betyder att r = 2(0.5)2 = 0.5. Jag misstänker att ditt höga resultat beror på att du inte tänker att det är två meioser som behöver räknas med, från modern till första avkomman, medan även från modern till andra avkomman. Så om det är 0.5 att avkomman får en viss gen, så är det 0.5*0.5 = 0.25 att båda avkommorna får just den genen (och sedan multiplicerar vi med två för det kan vara antingen via modern eller fadern). Så fås 0.5 siffran.
Jo, jag räknar med två meioser (eller fyra, två för vardera förälder vid två avkommor - beskriver programmet nedan). Som jag skrev tidigare. Anta att vi har alleler AB hos hannen och CD hos honan. Möjliga genotyper i avkomman är AC, AD, BC och BD. I två fall av fyra ärvs A eller B eller C eller D. Men om det i populationen inte finns så många alleler (alla är vi ju inte alltid unikt heterozygota i varje loci), utan en hane har AB och en hona AC, så blir ju A överrepresenterat. Iterar vi detta och kan generera godtyckligt antal avkommor från ett föräldrapar så blir de gemensamma allelerna fler till antalet än bara 50%. Vi har ju då AA, AC, BA och BC. Tre av fyra avkommor ärver A. Om alla locus har liknande konfigurationer så är ju släktskapet högre.

r = Σ 0.5L tar ju inte hänsyn homozygotism eller att båda föräldrar har samma allel. Visst, om vi definierar släktskapet så här så blir det ju 50%. Men inte om vi räknar med en ändlig genpool. Jag förstår ditt resonemang utmärkt och jag förstår också varför man säger att släktskapet i genomsnitt är 50%, men det jag inte begriper är om det tar hänsyn till att samma allel kan finnas hos båda föräldrarna, eller om det är jag som missuppfattat något fundamentalt. Så som jag förstår det nu är 50% vad det borde vara innan man komplicerar bilden.

Moridin skrev: För DNA som kodar för t.ex. funktionella RNAs fungerar på samma sätt som proteinkodande gener. Det finns variation etc. Nu för tiden så har man definierat en gen som något som kodar för en funktionell produkt (funktionella RNAs eller proteiner). Promotorregioner är nog mer konserverade för olika saker ska kunna binda in där som RNA polymeras, transkriptionsfaktorer etc.

I praktiken (t.ex. avel) använder man skattningsformlerna med ratio av korrelationer och selektionsrespons.

Nyckeln till att koppla cm och kg till definitionen av heritabilitet är insikten att resonemanget endast funkar givet linjära reaktionsnormer.
Tack! Det var just det här med stabiliserande selektion jag var ute efter. Anledningen var att om det finns en variation här och vi kan diskret dela upp avsnitt så har vi något som kan jämföras med gener (även om det finns flera genbegrepp, koda för protein, koda för specifik fenotyp, speciell diskret enhet i arvet eller en diskret funktionell enhet), därav min undran över hur detta ärvs (och ev. rekombineras).

För övrigt är kopplingen i boken mellan reaktionsnorm och formeln minst sagt outtalad. De nämns inte ens i samma kapitel.
....
Programmet: Jag skapar först en genpool där jag kan styra hur många alleler som förekommer totalt. Jag kan ange dels max (A_MAX) antal alleler för varje loci, men kan också om jag vill sätta en bool så att även antalet alleler för en specifik loci är slumpmässigt från 1 till A_MAX. Sedan skapar jag två "kromosompar" (ett för varje "kön") där jag slumpar fram allelerna. Så om max antal alleler är 6 för ett specifikt loci så får "kromosomen" två siffror (som motsvara alleler). Sedan behåller jag dessa två kromosompar som statiska, eftersom jag vill använda samma "föräldrapar" varje gång. Sedan väljer jag slumpmässigt en av allelerna från varje "kromosom" och sätter tillsammans med den andra förälderns "kromosom". Sedan samma sak igen. Sedan räknar jag förekomsten av alleler hos båda avkommorna. Sedan iterar jag (föräldrarna förblir statiska, jag genererar bara nya "zygoter" genom att slumpmässigt välja en av två alleler från vardera föräldrakromosom). Hade jag missat meios hade släktskapet blivit 100%. Sanitetskontroll: Om jag statiskt sätter allelerna olika får jag mycket riktigt 50%. Gör jag samtliga locus homozygota och olika mellan föräldrarna får jag 50%. Sätter jag samtliga locus till precis samma sak i båda föräldrars "kromosom" får jag 100% likhet. Inte konstigt, det finns ju inget att ärva förutom t.ex. "2" (om jag använder integern 2 för att indikera allelen). Jag jämför givetvis inte olika loci med varandra, utan varje jämförelse är per loci endast. Observera dock hur jag mäter släktskap: vid AB och BA flaggar jag för att "A" _och_ "B" förekommer i båda avkommorna, AC och DA gör att det finns ett gemensamt "A" osv. Möjligt är att AB och BA inte ska ses som lika. Men, jag mäter bara alleler, oavsett vilken sida de handlar på, eftersom påståendet rör "50% av alleler".
Senast redigerad av 1 MBY, redigerad totalt 0 gånger.

Användarvisningsbild
MBY
Inlägg: 3292
Blev medlem: mån 29 nov 2004, 21:13
Ort: Stockholm

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av MBY » ons 20 mar 2013, 23:42

Moridin skrev:1. Ingen normalisering krävs. Vad som krävs är att reaktionsnormerna är linjära. Leksaksexempel skall alltså vara konstruerade med utgångspunkt att reaktionsnormen är linjär. Annars har den som skapat uppgifterna gjort fel. Intuitivt kan man se det som att om heritabiliteten är 1 beror all fenotypisk variation på genotypisk variation, medan om den är 0 beror ingen fenotypisk variation på genotypisk variation. De praktiska exemplen kommer framför allt från skattningarna för heritabiliteten: de två formlerna man kan använda i praktiken är oftast ratio av korrelation eller selektionsrespons. Formeln med genotypvarians genom fenotypvarians kan ofta ses som en definition, snarare än någon formel man praktiskt använder sig av (även om det går).
Jag kanske var otydlig. Inte ens ett leksaksexempel förekommer i boken. Det bara står att h² = Vg/Vp utan vidare förklaringar. Sedan finns ett appendix där formlerna utökas, men inga exempel. Däremot förekommer det i andra sammanhang exempel på "vingbredd" etc, utan egentlig koppling till formeln. Reaktionsnormer nämns som sagt inte alls i samma kontext. Ett leksaksexempel med linjära reaktionsnormer hade varit guld värt faktiskt.

Ulf T
Inlägg: 209
Blev medlem: sön 06 aug 2006, 17:08
Kontakt:

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av Ulf T » tor 21 mar 2013, 00:26

Moridin skrev:1. 2:an i h2 är inte kvadrat. Det är en rest av det faktum att varians ( σ2) tidigare skrevs som h2.
Fast variansen är ju faktiskt standardavvikelsen i kvadrat. Betyder detta att man tidigare har räknat med varians i den formeln, men senare slutat med det?

Användarvisningsbild
MBY
Inlägg: 3292
Blev medlem: mån 29 nov 2004, 21:13
Ort: Stockholm

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av MBY » tor 21 mar 2013, 01:07

Förnicklade edit-regler.
Meningen "[men] detta tycks förutsätta komplett skild homozygotism på alla alleler hos båda föräldrarna" ska givetvis vara "[men] detta tycks förutsätta komplett skild heterozygotism på alla alleler hos båda föräldrarna"!

Användarvisningsbild
Moridin
Avstängd
Inlägg: 16253
Blev medlem: tor 10 jan 2008, 11:32

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av Moridin » tor 21 mar 2013, 18:27

Ulf T skrev:
Moridin skrev:1. 2:an i h2 är inte kvadrat. Det är en rest av det faktum att varians ( σ2) tidigare skrevs som h2.
Fast variansen är ju faktiskt standardavvikelsen i kvadrat. Betyder detta att man tidigare har räknat med varians i den formeln, men senare slutat med det?
Både nu och tidigare handlar formen om varians.
Either you believe evidence that can be tested, verified, and repeated will lead to a better understanding of reality, or you do not. - Michael Specter
|AIDSTruth | Evidens för makroevolution | Skeptical Science|

Användarvisningsbild
Moridin
Avstängd
Inlägg: 16253
Blev medlem: tor 10 jan 2008, 11:32

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av Moridin » tor 21 mar 2013, 18:46

Antagligen för sent nu, men för fullständighetens skull:
MBY skrev:Men om det i populationen inte finns så många alleler (alla är vi ju inte alltid unikt heterozygota i varje loci), utan en hane har AB och en hona AC, så blir ju A överrepresenterat.
Nej.

Sannolikheten att avkomma 1 ärver A från modern: 50%.
Sannolikheten att avkomma 2 ärver A från modern: 50%.

---> sannolikheten att avkomma 1 och avkomma två ärver A från modern = 0.5*0.5 = 0.25

Sannolikheten att avkomma 1 ärver A från fadern: 50%.
Sannolikheten att avkomma 2 ärver A från fadern: 50%.

---> sannolikheten att avkomma 1 och avkomma två ärver A från fadern = 0.5*0.5 = 0.25

--------> sannolikheten att avkomma 1 och avkomma två ärver A från någon av föräldrarna = 0.25 + 0.25 = 0.5

Du räknar ut hur stor sannolikhet det är att en viss avkomma har A (75%), men frågeställningen är egentligen hur stor sannolikhet är det att en avkomma har A, givet att ett syskon har det (50%). Dessa låter som samma sak, men det är två olika sannolikheter.

Här är ett leksaksexempel (inte mitt eget) med linjära reaktionsnormer (svar inom parantes):

Kod: Markera allt

          E1        E2       E3
G1        1           2         3
G2        4          5           6
G3       7           8          9
Vad är G(genomsnitt) för varje rad (2, 5, 8)?
Vad är E(genomsnitt) för varje kolonn (4, 5, 6)?
Vad är global mean (genomsnittet för de två ovan) (5)?
Vad är den totala fenotypiska variansen (6.66)?
Vad är den genetiska variansen (6)?
Vad är variansen på grund av miljö (0.66)?
Vad är heritabiliteten (0.9)?
Either you believe evidence that can be tested, verified, and repeated will lead to a better understanding of reality, or you do not. - Michael Specter
|AIDSTruth | Evidens för makroevolution | Skeptical Science|

Användarvisningsbild
MBY
Inlägg: 3292
Blev medlem: mån 29 nov 2004, 21:13
Ort: Stockholm

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av MBY » tor 21 mar 2013, 23:39

Moridin skrev:Antagligen för sent nu, men för fullständighetens skull:
MBY skrev:Men om det i populationen inte finns så många alleler (alla är vi ju inte alltid unikt heterozygota i varje loci), utan en hane har AB och en hona AC, så blir ju A överrepresenterat.
Nej.

Sannolikheten att avkomma 1 ärver A från modern: 50%.
Sannolikheten att avkomma 2 ärver A från modern: 50%.

---> sannolikheten att avkomma 1 och avkomma två ärver A från modern = 0.5*0.5 = 0.25

Sannolikheten att avkomma 1 ärver A från fadern: 50%.
Sannolikheten att avkomma 2 ärver A från fadern: 50%.

---> sannolikheten att avkomma 1 och avkomma två ärver A från fadern = 0.5*0.5 = 0.25

--------> sannolikheten att avkomma 1 och avkomma två ärver A från någon av föräldrarna = 0.25 + 0.25 = 0.5

Du räknar ut hur stor sannolikhet det är att en viss avkomma har A (75%), men frågeställningen är egentligen hur stor sannolikhet är det att en avkomma har A, givet att ett syskon har det (50%). Dessa låter som samma sak, men det är två olika sannolikheter.
Men vad spelar det för roll om A ärvs från modern eller fadern? Jag är helt med i det resultat du får när du räknar som du gör, men jag förstår fortfarande inte. Jag räknar inte ut hur stor sannolikhet det är att en avkomma har A, utan hur många alleler som är lika mellan två avkommor. Om vi struntar i ev. synonyma mutationer så kan vi ju se alleler som något vi inte kan spåra bakåt, ungefär som att få en elementarpartikel från en källa och en annan från en annan källa. Det står ju inte "från mor" på allel A. Om 75% av individerna har A, så är de ju i genomsnitt släkt med varandra till ungefär 56% med avseende på just den allelen. Det känns som du räknar genealogiskt. Jag förstår att om vi definitionsmässigt mäter arvet som du gör, då kan det inte bli annorlunda än genomsnittligt 50%. Men konsekvensen av det blir ju att inavelavkomma inte är mer släkt med varandra än vanlig avkomma. Dessutom, om man räknar som du gör handlar det inte om genomsnitt. Då delar ju syskon gener till 50.000% per definition (vi bortser från könskromosomerna).


Sannolikheten att avkomma 1 ärver A från modern: 50%.
Sannolikheten att avkomma 2 ärver A från modern: 50%.

---> sannolikheten att avkomma 1 och avkomma två ärver A från modern = 0.5*0.5 = 0.25
...men chansen att ärva A är ju här 75%. Då blir ju chansen att de båda avkommorna har samma allel 56%, inte 50. Är båda föräldrarna homozygota med AA och AA så blir ju släktskapet "100% med avseende på detta loci". Jag vet att det är ett oegentligt sätt att uttrycka sig, vi har 20-23 000 gener och somliga av dessa kanske har hundratals alleler i hela populationen. Men vi låtsas att vi har ett trivialt genom med en gen.

Om genen ser ut som AB hos far och AC hos mor är ju genotyperna AA, AC, BA och BC möjliga, eller hur? Det är alltså 75% chans att ha ärvt A (från modern eller fadern). Och i en kull där 75% av individerna har A borde ju släktskapet vara 56% (om jag räknar rätt). Vi låtsas som att det bara är en gen i arten.

I boken jag har så står det också antytt att släktskapet ökar om det finns gemensamma förfäder till föräldrarna eller vid inavel. Med ditt sätt att räkna blir ju arvet alltid 50%, oavsett allelfrekvens. Om vi låtsas som att både far och mor är komplett homozygota och det bara finns denna allel i populationen (och ett trivialt "1-gensgenom"), så genomet blir AA, vidhåller du fortfarande att det bara är 50%? Jag kan köpa det, men jag vill ha en bättre förklaring då!

Jag kanske ska passa på att förklara varför jag frågar just detta. Det har att göra med att jag försökt höra mig för hur många alleler som finns av de gener man känner till. Svaren jag fått är enskilda exempel där man t.ex. känner till 6, 9, 16, etc, alleler och i övrigt att man inte vet. På den ledande frågan om det finns hundratals eller tusentals alleler i en population har jag fått svaren att det "nog" varierar från en handfull till flera tiotal, i vissa fall hundratal.

Detta, i kombination med påståendet om 50% och följande snipp från boken:
Exempel 2: Om en förälder har allelerna a och b och den andra föräldern har allelerna c och d kan avkomman ha kombinationerna ac, ad, bc eller bd, dvs. alla avkomlingar är olika. I ett annat fall kan en förälder ha allelerna a och a, dvs samma allel, och den andra föräldern ha allelerna a och b. I detta fall kan avkomman bara ha kombinationerna aa eller ab, dvs. sannolikheten för att de blir samma för individerna är mycket högre.
Sedan står det:
Sett över alla gener delar dock helsyskon i genomsnitt 50 procent av alla alleler med varandra eftersom de fått dem från sina föräldrar. Det går att räkna vidare på detta sätt och då kommer man fram till att halvsyskon delar i genomsnitt 25 procent av sina alleler...
...Helt obesläktade individer delar inga alleler annat än kanske genom okända gemensamma förfäder mycket lång tillbaka.
(Evolutionsteori, Mats Björklund. Sida 84-85)
Detta är både glasklart matematiskt men jäkligt egendomligt givet att man förutsätter att det finns väldigt många alleler (strängt taget måste inte allelerna vara många, det räcker med fyra. Bara det att far och mor inte har några gemensamma alleler). Alla de allelexempel jag sett rör ett fåtal för de loci som getts som exempel.

Den enda möjliga tolkningen av texten är att släktskapet mellan avkommor faktiskt _kan_ bli högre om vi antar att inte alla har unika alleler på varje loci. Observera att jag ingenstans påstår att syskon skulle vara släkt med varandra till 75% eller så, utan det handlar om små avvikelser från genomsnittligt 50%. I de simuleringar jag gjort med 10000 loci och 1-60 alleler får jag att två syskon, när allelerna räknas ihop, i genomsnitt är lika till ungefär 52%. De är fortfarande, givetvis släkt med sina föräldrar till 50%

Att boken ö.h.t. skriver att likheterna _kan_ bli större visar ju att det finns en mekanism för att genomsnittligt släktskap ska bli högre än de triviala 50%. Denna mekanism är ju exempelvis homozygotism (man får med 50% A och med 50% också A från en av föräldrarna), men mer allmänt en begränsad variation i populationen med få alleler att välja ur.

Summa summarum är alltså att denna fundering kommit upp därför att jag har försökt hitta exempelsiffor över hur många allelerna kan tänkas vara i en population.
Senast redigerad av 1 MBY, redigerad totalt 0 gånger.

Användarvisningsbild
MBY
Inlägg: 3292
Blev medlem: mån 29 nov 2004, 21:13
Ort: Stockholm

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av MBY » tor 21 mar 2013, 23:44

Moridin skrev:Här är ett leksaksexempel (inte mitt eget) med linjära reaktionsnormer (svar inom parantes):

Kod: Markera allt

          E1        E2       E3
G1        1           2         3
G2        4          5           6
G3       7           8          9
Vad är G(genomsnitt) för varje rad (2, 5, 8)?
Vad är E(genomsnitt) för varje kolonn (4, 5, 6)?
Vad är global mean (genomsnittet för de två ovan) (5)?
Vad är den totala fenotypiska variansen (6.66)?
Vad är den genetiska variansen (6)?
Vad är variansen på grund av miljö (0.66)?
Vad är heritabiliteten (0.9)?
Tack! Mer sånt! Men fasligt vad det var abstrakt. Ingen har berättat för mig om vad dylika siffror kommer ifrån. Vad är G och E? Genotyp och fenotyp? Genotyp och reaktionsnorm? Är siffrorna reaktionsnormer?

Edit: Mycket riktigt kom ingenting av detta på tentan. Frågorna var bra mycket mer tillrättalagda än så. Det gick bra, förutom att en av föreläsarna får för sig att 24h innan tentan tipsa om två artiklar via epost. Som om man inte hade fullt nog med att läsa själva boken och jaga rätt på saker man inte begriper men stör sig på. Hann läsa den ena. Skummade ingressen i den andra. Gissa vilken artikel som man fick frågor om? :evil: :banghead:

Användarvisningsbild
Moridin
Avstängd
Inlägg: 16253
Blev medlem: tor 10 jan 2008, 11:32

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av Moridin » fre 22 mar 2013, 22:35

MBY skrev:...men chansen att ärva A är ju här 75%. Då blir ju chansen att de båda avkommorna har samma allel 56%, inte 50. Är båda föräldrarna homozygota med AA och AA så blir ju släktskapet "100% med avseende på detta loci".
Vi är inte intresserade av chansen att ärva A. Vi är intresserade av hur stor sannolikheten att en gen i en individ är en identisk kopia (genom nedärvning) med en gen i en annan individ. Notera vad som står genom parentesen: genom nedärvning. Vi är alltså intresserade av hur stor sannolikheten är att en gen i en individ är identisk genom nedärvning (alltså från samma förälder) med en gen i en annan individ. Vi är totalt ointresserade av huruvida avkomman av en slump får en likadan eller snarlik allell från den andra föräldern.

Det blir lättare när vi inser att det dessutom finns det i praktiken inte några situationer där föräldrarna har samma alleler. Det finns nästan alltid något baspar som skiljer. Så du kan se det som att föräldrarna har A1A2 respektive A3A4.
I boken jag har så står det också antytt att släktskapet ökar om det finns gemensamma förfäder till föräldrarna eller vid inavel. Med ditt sätt att räkna blir ju arvet alltid 50%, oavsett allelfrekvens.
Nej, notera antalet vägar (faktorn 2 i vårt exempel) blir fler (nu 4) i ett sådant scenario (1. manlig förfäder -> mor -> avkomma, 2. manlig förfäder -> far -> avkomma, 3. kvinnlig förfader -> far -> avkomma, 4. kvinnlig förfader -> mor -> avkomma). Formeln har ett summatecken och man summerar över alla vägar. Då du summer över fler vägar (multiplicerar med 4 istället för 2) blir släktskapet högre.
Att boken ö.h.t. skriver att likheterna _kan_ bli större visar ju att det finns en mekanism för att genomsnittligt släktskap ska bli högre än de triviala 50%.
Ja, dessa mekanismer är t.ex. s.k. "segregation distorters" som själviskt ökar sin chans att nedärvas till bekostnad på andra alleler. Men det är överkurs med avseende på att förstå 50% genomsnittet i det enklare fallet. Den mekanism du anger (homozyogotism) är dock inte en sådan (se resonemanget om identisk kopia genom nedärvning ovan).
Either you believe evidence that can be tested, verified, and repeated will lead to a better understanding of reality, or you do not. - Michael Specter
|AIDSTruth | Evidens för makroevolution | Skeptical Science|

Användarvisningsbild
Moridin
Avstängd
Inlägg: 16253
Blev medlem: tor 10 jan 2008, 11:32

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av Moridin » fre 22 mar 2013, 22:40

MBY skrev:
Moridin skrev:Här är ett leksaksexempel (inte mitt eget) med linjära reaktionsnormer (svar inom parantes):

Kod: Markera allt

          E1        E2       E3
G1        1           2         3
G2        4          5           6
G3       7           8          9
Vad är G(genomsnitt) för varje rad (2, 5, 8)?
Vad är E(genomsnitt) för varje kolonn (4, 5, 6)?
Vad är global mean (genomsnittet för de två ovan) (5)?
Vad är den totala fenotypiska variansen (6.66)?
Vad är den genetiska variansen (6)?
Vad är variansen på grund av miljö (0.66)?
Vad är heritabiliteten (0.9)?
Tack! Mer sånt! Men fasligt vad det var abstrakt. Ingen har berättat för mig om vad dylika siffror kommer ifrån. Vad är G och E? Genotyp och fenotyp? Genotyp och reaktionsnorm? Är siffrorna reaktionsnormer?

Edit: Mycket riktigt kom ingenting av detta på tentan. Frågorna var bra mycket mer tillrättalagda än så. Det gick bra, förutom att en av föreläsarna får för sig att 24h innan tentan tipsa om två artiklar via epost. Som om man inte hade fullt nog med att läsa själva boken och jaga rätt på saker man inte begriper men stör sig på. Hann läsa den ena. Skummade ingressen i den andra. Gissa vilken artikel som man fick frågor om? :evil: :banghead:
Siffrorna kan vara vad du känner för: någon fenotyp som går att mäta (t.ex. skottlängd).

G1, G2 och G3 är tre olika genotyper och E1, E2, och E3 är tre olika miljöer dessa befinner sig i. Så om genotyp 1 befinner sig i miljö 2 så är deras fenotypiska egenskap man mäter 2 (t.ex. 2 cm skottlängd).

Det finns tre reaktionsnormer i exemplet: hur G1 förändras över miljöerna E1, E2 och E3, hur G2 förändras över miljöerna E1, E2 och E3 samt hur G3 förändras över miljöerna E1, E2 och E3.
Either you believe evidence that can be tested, verified, and repeated will lead to a better understanding of reality, or you do not. - Michael Specter
|AIDSTruth | Evidens för makroevolution | Skeptical Science|

Användarvisningsbild
J.K Nilsson
Inlägg: 5179
Blev medlem: tor 09 jun 2005, 22:18

Re: Tre saker jag inte begriper om evolution...

Inlägg av J.K Nilsson » lör 23 mar 2013, 00:16

Har inget att tillägga i diskussionen men det är fasens så kul att läsa en tråd där ingen av deltagarna blir sur, sårad eller blir vansinnig. Tack för god läsning MBY och Moridin. <3

J.K Nilsson
Jag vet att jag är dålig att uttrycka mig, ibland skriver jag varken logiskt eller stringent. Jag är varken korkad, dum eller elak men var snäll att ha överseende med mina sämre stunder. Fråga gärna men angrip mig inte.

Skriv svar